일반생물학, 생물학의 기본 - 세포 주기와 세포 분열

1. 세포주기

(1) 개요

 

모든 세포는 다른 세포로부터 유래한다. 다세포성 생물의 생장과 조직의 재생, 그리고 모든 생물의 생식에서 세포 분열은 중요한 역할을 한다.  세포주기는 주로 분열 신호에 의해 조절되며 DNA가 복제되고 적절한 염색체와 세포질 분열이 일어나 최종적으로 2개의 세포로 분리된다.

 

(2) 사이클린과 Cdk

 

진핵세포의 세포 분열 주기는 조절된다. 세포 주기는 분열기인 M기를 제외하면 대부분 간기 상태로 존재한다. 간기는 다시 G1기, S기, G2기로 나누어진다. 각 과정마다 검문지점(check-point)이 존재하고 다음 세포주기로 넘어갈지 판단한다. 

 

G1기 : G1기 동안 각 염색체는 복제되지 않은 DNA분자로 존재한다. 이 기간 동안 세포는 성장하고 DNA복제 과정을 준비한다.

S기 : S기 동안에는 DNA 복제가 이루어진다. 각 염색체는 복제되고 이후 2개의 자매염색분체로 구성된다. 또한 S기 동안 중심체가 복제된다.

G2기 : 세포는 유사분열을 준비한다. 유사분열 과정에 필요한 방추사를 위해 튜불린을 합성한다.

 

세포주기에 관여하는 검문지점은 특정 내부신호로 인해 조절된다. 세포주기의 진행은 사이클린의존성 인산화효소(cyclin-dependent kinase, Cdk)의 활성에 의존한다. Cdk는 특정 표적단백질을 인산화함으로써 세포주기 조절에서 중요한 역할을 한다. Cdk는 사이클린(Cyclin)이라는 단백질 활성인자가 결합하지 않으면 활성이 없는 단백질 인산화효소이다. 특정 세포주기에서 사이클린은 농도가 높아지게 되면서 세포주기를 조절하게 된다. 높아진 사이클린 농도는 세포주기가 넘어가게 되면서 유비퀴틴(ubiquitin)화 되어 프로테아솜(proteasome)에 의해 분해되면서 농도가 조절된다. 

 

예를 들면,  사이클린-Cdk는 망막아세포종 단백질(retinoblastoma protein, Rb)을 인산화시킨다. 사이클린-Cdk복합체가 Rb를 인산화시키게 되면 Rb단백질은 입체구조가 변하게 되면서  불활성화된다. Rb의 불활성화로 인해 E2F 전사인자가 활성화되면서 세포주기가 진행된다. 만약 사이클린의 농도가 조절되지 않는다면 과도한 세포 분열로 인해 암이 발생하게 된다. 또한 Rb단백질에 돌연변이가 발생하게 된다면 세포주기를 조절하는 능력을 상실하게 되면서 암이 발생하게 된다. 결과적으로 Rb단백질은 종양 억제 단백질로 기능하게 된다.

 

2. 세포분열

 

(1)  체세포 분열

 

체세포 분열은 다시 전기, 전중기, 중기, 후기, 말기 그리고 세포질 분열기로 나누어진다.

 

전기 : 전기에서 염색질은 꼬이게 되면서 초나선을 형성하고 점점 조밀하게 응축되어 염색체로 관찰된다. 중심체에서 방추사가 형성되기 시작한다.

전중기 : 핵막이 붕괴된다. 방추사가 응축된 염색체의 동원체에 결합하게 된다.

중기 : 동원체가 세포 적도판에 정렬된다. 염색체는 중기 때 최대로 응축되며 관찰하기 가장 좋은 상태가 된다.

후기 : 중기 말에 사이클린-Cdk복합체는 후기촉진인자(APC, anaphase promoting complex)를 활성화시킨다. APC는 세퍼레이스(seperase)를 활성화시키고 세퍼레이스가 자매염색분체를 묶고 있던 코헤신을 분해한다. 자매염색분체 쌍이 분리되고 딸염색체가 양 극으로 이동한다.

말기 : 핵막과 인이 다시 형성되고 염색질의 응축이 풀린다.

세포질분열기: 액틴과 미오신 섬유가 수축환을 만들게 되면서 두 세포질이 분리되면서 세포분열은 완료된다.

(2)  감수분열

감수분열은 배우자를 형성한다. 감수분열 동안 핵분열은 두 번 일어나지만 DNA 복제는 한 번만 일어난다. 감수분열은 체세포분열과는 다른 고유한 특징을 갖고 있다. 

 

1. 감수1분열 동안에 염색분체 교환은 유전적 다양성을 생성한다.

감수 1분열 전기 과정에서 체세포 분열과 마찬가지로 염색질이 응축되면서 염색체를 형성한다. 이후 각 상동염색체 쌍을 이루는 4개의 염색분체는 접합이라는 과정을 통해 짝을 이루게 된다. 각 상동염색체 쌍을 이루는 4개의 염색분체는 4분 염색체 또는 2가 염색체를 형성한다. 또한 염색체의 일부분이 교차점을 형성하며 유전적 정보를 주고받는 교차과정을 거치게 된다.

 

2. 감수분열과정에서 상동염색체들은 서로 독립적으로 분리된다.

진핵세포의 염색체의 한 세트는 부모 중 수컷으로부터 그리고 다른 한 세트는 암컷에서 온 것이다. 염색체가 세포분열 중기에서 분리될 때 독립적으로 분리되면서 교차에 이어 유전적 다양성을 형성한다. 각 반수체 배우자는 2 배체 부모로부터 무작위적으로 각 상동염색체 쌍 중 하나를 받는다. 다시 말해, 감수 1 분열 후기에 염색체가 어느 딸세포로 갈지는 우연에 의해 결정된다.

 

감수분열 과정은 체세포분열과 동일하다. 단지 체세포 분열은 핵분열이 1회 일어나지만 감수분열은 2회 일어나며 감수분열에서는 전기에서 염색체의 접합과 교차가 일어난다.