일반생물학, 생물학의 기본 - 세포호흡

1.  해당과정

(1) 개요

에너지는 연료 물질의 공유결합에 저장되어 있으며 방출되거나 변환될 수 있다. 일반적으로 세포는 포도당에 저장된 에너지를 이용하여 ATP의 형태로 전환해 에너지를 사용한다. 해당과정은 포도당을 피루브산으로 전환함으로 산화적 인산화 과정을 준비한다.

 

(2) 과정

해당과정은 세포질에서 일어나며 10개의 효소에 의해 촉진되는 반응들로 구성된다. 해당과정 동안 포도당 분자의 일부 결합은 산화되고 저장된 에너지 일부가 방출된다. 해당과정을 통해 결과적으로 2분자의 피루브산, 2분자의 ATP, 2분자의 NADH를 생성한다. 각 단계를 살펴보도록 하자.

 

1) 포도당 -> 포도당- 6-인산

이 과정에서 한 분자의 ATP가 소모되며 포도당에 인산기가 붙게 되면서 인산화된다. 이 과정에서 헥소키나아제(hexokinase)를 통해 반응이 진행된다. 일반적으로 세포에서는 ATP가 ADP보다 많기 때문에 르샤틀리에 평형의 관점에서 볼 때 이 반응은 보통 비가역적이다. 

 

2) 포도당-6-인산 -> 과당-6-인산

포도당-6-인산의 이성질화 반응을 통해 과당-6-인산으로 전환된다.

 

3) 과당-6-인산 -> 과당-1,6-이인산

과당-6-인산이 인산화되면서 과당-1,6,이인산이 된다. 이 과정에서 PFK-1이라는 효소가 관여하게 된다. PFK-1은 독특하게 ATP를 기질로 로 사용됨과 동시에 ATP가 알로스테릭 억제자로 작용하게 된다. 낮은 농도의 ATP는 과당-6-인산과 함께 기질로 작용하게 되지만 높은 농도의 ATP는 알로스테릭 억제자로 작용하면서 해당과정의 속도를 조절하게 된다.

 

4) 과당-1,6-이인산 -> 글리세르알데하이드-3-인산

과당-1,6-이인산은 6개의 탄소로 이루어져있다. 과당-1,6-이인산은 3개의 탄소로 이루어진 글리세르알데하이드-3-인산으로 전환된다.

 

5) 글리세르알데하이드-3-인산 -> 1,3-비스포스포글리세르산

글리세르알데하이드-3-인산에 유리인산 1분자가 결합하게 되면서 1,3-비스포스포글리세르산으로 전환된다. 이 과정에서 G3P 탈수소효소가 반응을 촉매하며 생성물로 2분자의 NADH를 생성한다.

 

6) 1,3-비스포스포글리세르산 -> 3-인산글리세르산

1,3-비스포스포글리세르산이 3-인산글리세르산으로 전환되면서 2분자의 ATP가 형성된다.

 

7) 3-인산글리세르산 -> 2-인산글리세르산

3-인산글리세르산의 인산기가 자리옮김을 통해 2-인산글리세르산으로 전환된다.

 

8) 2-인산글리세르산 -> 포스포에놀피루브산

2-인산글리세르산이 구조이성질체인 에놀(enol)형태로 전환되면서 포스포에놀피루브산으로 전환된다.

 

9) 포스포에놀피루브산 -> 피루브산

에놀(enol)형태인 포스포에놀피루브산이 케토(keto)형태인 피루브산으로 전환되면서 방출되는 에너지를 통해 2분자의 ATP를 합성하게 된다. 

 

위와 같은 해당과정을 거치면서 결과적으로 2분자의 ATP, 2분자의 NADH, 2분자의 피루브산을 얻게 된다. 해당과정을 통해 ATP를 얻게 되는 방법을 기질 수준 인산화라고 한다.

2.  TCA 회로

세포질의 피루브산은 곧이어 미토콘드리아로 이동하게 된다. 미토콘드리아 기질에서 피루브산은 산화 과정을 거치면서 1분자의 CO2를 방출하게 된다. 결과적으로 피루브산은 아세틸 coA형태로 전환되고 생성물로 1분자의 NADH가 형성된다. 아세틸 coA는 TCA회로에 유입되며 산화적 인산화 과정에 필요한 전자공여체를 만드는 데 기여하게 된다.

 

1) 옥살아세트산 -> 시트르산

TCA회로의 첫 번째 단계이며 비가역 과정이다. 옥살아세트산과 유입된 아세틸 coA가 합쳐지면서 시트르산을 형성하게 된다.

 

2) 시트르산 -> 아이소시트르산

시트르산이 구조이성질체인 아이소시트르산이 된다.

 

3) 아이소시트르산-> 알파케토글루타르산

이 반응은 비가역과정이다. 아이소시트르산이 알파케토글루타르산으로 전환되면서 한 분자의 CO2를 방출하게 되고 1분자의 NADH가 만들어지게 된다. 

 

4) 알파케토글루타르산 -> 석시닐 coA

이 반응은 비가역 과정이다. 알파케토글루타르산에서 석시닐 coA로 전환되면서 한 분자의 CO2를 방출하게 되고 1분자의 NADH가 만들어지게 된다. 

 

5) 석시닐 coA -> 석신산

석시닐 coA에서 석신산으로 전환되면서 한 분자의 GTP가 생성되어진다. 일반적으로 싸이오 에스터 형태가 산소 에스터보다 자유에너지가 높다. 다시 말해 싸이오 에스터의 공명구조는 산소 에스터의 공명구조 보다 불안정하다. 그렇기 때문에 싸이오 에스터가 가수분해되면서 카복실산 형태로 전환되어 질 때 방출되는 에너지는 산소 에스터의 가수분해 보다 더 크다.

 

6) 석신산 -> 푸마르산

석신산에서 푸마르산으로 전환되면서 1분자의 FADH2가 형성된다. 이 과정에서 석신산탈수소효소 복합체가 이 반응을 촉매하게 된다. 석신산탈수소효소 복합체는 우리가 알고 있는 전자전달계에서 II번 복합체로 기능을 한다. 

 

7) 푸마르산 -> 말산

푸마르산에서 구조이성질체인 말산으로 형태가 전환된다.

 

8) 말산 -> 옥살아세트산

말산은 말산탈수소효소에 의해 옥살아세트산으로 전환되고 1분자의 NADH를 생성하게 된다.

 

3. 전자전달계

해당과정과 TCA회로를 통해 얻은 NADH와 FADH2는 미토콘드리아 내막에 존재하고 있는 전자전달계에 고에너지 전자를 제공한다. NADH는 전자전달계 복합체 I번에 전자를 제공한다. I번은 유비퀴논으로 전자를 제공하고 곧바로 III번에 전자를 제공한다. III번은 사이토크롬 C를 통해 IV에 전자를 전달하게 되고 최종전자 수용체인 산소가 전자를 받으면서 전자전달계는 종료된다.

FADH2는 숙신산탈수소효소 복합체인 II번 복합체에 전자를 제공한다. II번은 유비퀴논으로 전자를 제공하고 III번과 사이토크롬C, IV번 복합체에 전자를 전달하고 최종 전자 수용체인 산소가 전자를 받는다.

복합체 I번과 III번 그리고 IV번을 통해 미토콘드리아 막 사이 공간에 수소 이온 농도 기울기가 형성된다. 형성된 수소이온 농도의 전기 화학적 위치에너지를 ATP 합성효소를 통해 ATP를 합성하게 된다. 이 과정을 산화적 인산화라 부른다.